Pennsylvaniano - Recente
Aranha da espécie Brachypelma auratum.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Arachnida
Ordem: Araneae
Subordens
Mesothelae
Opisthothelae
Araneae (grego: arachne; aranha) é a segunda (ordem) mais numerosa da classe Arachnida, a qual inclui as espécies conhecidas pelo nome comum de aranhas ou araneídeos. São artrópodes que possuem oito pernas e quelíceras que injetam veneno. São encontradas em todos os continentes (com exceção da Antártica) e se estabeleceram em praticamente todo tipo de ambiente terrestre. Anatomicamente, as aranhas são diferentes dos outros artrópodes no plano corporal ou tagmose. Possuem dois tagmas, o cefalotórax e o abdome, unidos por uma estrutura pequena e cilíndrica, o pedicelo. Diferente dos insetos, as aranhas não possuem antena. Possuem o sistema nervoso mais centralizado dentre os artrópodes. Produzem teias que variam bastante em tamanho e forma. A seda das aranhas é um combinado de leveza, força e elasticidade, sendo superior aos materiais sintéticos.
Há duas subordens: Opisthothelae (a mais diversa e abundante, que contém os táxons Mygalomorphae, as caranguejeiras, e Araneomorphae, as aranhas modernas), e Mesothelae, a qual contém apenas a família Liphistiidae, constituída de aranhas asiáticas raramente avistadas. Existem cerca de 40.000 espécies de aranhas , o que a torna a segunda maior ordem dos Aracnídeos, atrás da ordem Acari (ácaros). Essas 40.000espécies são divididas em mais de 100 famílias, sendo que cerca de 30 delas são consideradas perigosas para o homem. No entanto, são poucas as espécies que inoculam veneno e são de fato perigosas para os humanos. Cientistas vem pesquisando o uso de venenos de aranha na medicina e como pesticidas não poluentes.
A maior aranha do mundo é a Theraphosa blondi (Latreille, 1804), que chega a medir até 20 centímetros de envergadura e a menor é a Patu digua(Forster & Platnick, 1977), da Colômbia, que tem o tamanho da cabeça de um alfinete. As aranhas têm se tornado símbolos comuns na arte e mitologia, simbolizando paciência, crueldade e criatividade.
Descrição
Morfologia
Anatomia de uma aranha: (1) Quatro pares de pernas (2) cefalotórax ou prossoma (3) opistossoma ou abdómen
As aranhas pertencem ao filo dos artrópodes e ao subfilo chelicerata. Sendo artrópodes, possuem o corpo segmentado com membros articulados, cobertos com uma cutícula de quitina e proteínas, e região cefálica composta por vários elementos que se fundem durante a fase embrionária . O corpo das aranhas é formado por dois tagmas: um deles, chamado cefalotórax ou prossoma (nos insetos este segmento encontra-se separado em mais dois tagmas - cabeça etórax) e o outro chamado opistossoma ou abdome . Estes dois segmentos são ligados por uma pequena secção cilíndrica, o pedicelo.
A zona superior (dorsal) do cefalotórax é coberta por uma única carapaça convexa, enquanto a parte inferior (ventral) é coberta por duas placas planas, o esterno e o lábio. Apesar de não segmentada, a carapaça possui um sulco cervical, a fóvea torácica, que delimita fronteira entre a porção da cabeça e a do tórax . Esta reentrância se estende até o interior da carapaça em uma espécie de cone cuticular, que serve de ponto de inserção dos músculos dorsais doestômago. O padrão de fusão dos segmentos para formar a cabeça dos quelicerados é único entre os artrópodes. Estudos dos desenvolvimento embrionário indicam que o prossoma é formado pela fusão de seis segmentos. O que normalmente seria o primeiro segmento da cabeça desaparece numa fase inicial do desenvolvimento, por isso a falta de antenas, típicas de muitos artrópodes.
A “cabeça” abriga os olhos, as quelíceras e os pedipalpos. A maior parte das aranha possuem oito olhos (Salticidae), porém dois (Dysderidae), quatro (Tetrablemma) ou seis (Caponiidae) deles podem estar ausentes, e, em algumas aranhas de caverna, todos estão ausentes (Sinopoda scurion). Normalmente, os olhos se dispõem em duas fileiras curvas (às vezes três) e são chamados de olhos anteriores laterais, olhos medianos laterais, olhos posteriores laterais e olhos posteriores medianos. Os olhos podem ainda encontrarem-se agrupados em uma elevação chamada de cômoro ocular. A quantidade, tamanho dos olhos e os padrões de disposição dos mesmos são de grande importância na classificação sistemática das aranhas. A área entre a fileira anterior de olhos e o fim da carapaça é chamada de clípeo6 .
As quelíceras são os únicos apêndices à frente da boca dos cheliceratas, eles não possuem qualquer coisa que possa funcionar diretamente como maxilas7 . As quelíceras das aranhas têm duas secções e terminam em presas, que normalmente são venenosas e dobráveis para trás da parte superior quando não estão em uso. Ambos os lados das quelíceras são frequentemente armados com dentes cuticulares, usados pelas aranhas para macerar suas presas. O número e a quantidade de dentes são usados na caracterização taxonômica. As quelíceras apresentam também outras funções em diferentes grupos de aranhas, como cavar buracos, carregar ovos, transportar presas pequenas e até mesmo possuem papel em alguns rituais de acasalamento. Normalmente, os machos possuem quelíceras maiores do que as das fêmeas. As quelíceras podem ser classificadas como ortognatas, labidognatas ou plagiognata. Ortognatas são quelíceras paralelas que se movem somente no plano longitudinal, como a das caranguejeiras, já as labdognatas são opostas que se movem no plano transversal e as plagiognatas apresentam disposição intermediária.
Os primeiros apêndices atrás da boca são chamados pedipalpos e têm diferentes funções dentro do grupo chelicerata, tendo grande importância na captura de presas. Os pedipalpos das aranhas são apêndices bastante pequenos cujas bases atuam como uma extensão da boca. São semelhantes a pernas, porém faltam-lhes o segmento correspondente ao metatarso. Ospedipalpos podem apresentar algumas modificações importantes. As aranhas do sexo masculino têm as últimas secções maiores que as das fêmeas para a transferência de esperma. As coxas dos pedipalpos, denominadas enditos ou maxilas, são estruturas modificadas para participar do processo de trituração do alimento. As secções superiores costumam ter cerdas que filtram os pedaços sólidos do seu alimento, já que as aranhas apenas podem alimentar-se de líquidos8 .
As pernas das aranhas são constituídas de sete segmentos distintos. A parte mais próxima ao cefalotórax é a coxa, seguido pelo trocanter, fêmur, patela, tíbia, metatarso e tarso, que termina em duas ou três unhas dependendo da família. A unha do meio é importante para aranhas de teia, sendo usada para segurar os fios de seda, é a única unha a tocar na teia. Geralmente, as pernas frontais (pares 1 e 2) são longas, e o primeiro par de pernas é usado para explorar o ambiente. Essa capacidade sensorial das pernas é devido a presença de pêlos que cobrem densamente seus segmentos distais. Muitas aranhas caçadoras possuem densos tufos de pêlos nas pontas das pernas abaixo das unhas, denominados escópula. A escópula é fundamental para que as aranhas possam andar sobre superfícies verticais lisas, como o vidro de uma janela, ajudando as aranhas a explorarem maior variedade de ambientes. Apesar da maioria dos artrópodes usarem músculos para flexionar suas pernas, as aranhas ainda usam pressão hidráulica para estendê-las, uma herança de seus ancestrais pré-artrópodes. Como resultado disso, aranhas como cefalotórax perfurado não podem estender suas pernas e as pernas de uma aranha morta se enrolam.
O abdômen é mole e oval e não mostra qualquer sinal de fragmentação, exceto na subordem Mesothelae, cuja única família viva, Liphistiidae, tem placas segmentadas na superfície superior. O cefalotórax e o abdome estão unidos por um pequeno pedicelo cilíndrico que permite que o abdome se mova livremente enquanto produz seda para a construção de teias, que são cinco vezes mais fortes do que o aço no mesmo diâmetro. Além disso, a teia pode ainda se esticar quatro vezes mais que seu comprimento inicial e podem resistir à água e a temperaturas até -45 °C sem se romperem. No abdome há apêndices que foram modificados em fiandeiras que liberam seda por até seis glândulas de seda.
As quelíceras das aranhas têm duas secções e terminam em presas, que normalmente são venenosas e dobráveis para trás da parte superior quando não estão em uso.
Respiração e Circulação
As aranhas desenvolveram diferentes anatomias respiratórias, podendo possuir pulmões foliáceos, tráqueias, ou ambos para realizar as trocas gasosas, dependendo do grupo ao qual pertencem. De modo geral, as aranhas mais primitivas (subordem Mesothelae e superfamília Orthognata) possuem dois pares de pulmões foliáceos e ausência de traquéias. As Araneomorphaeapresentam somente um par de pulmões foliáceos e/ou um sistema de tubos traqueais. Os pulmões estão localizados apenas no segundo ou no segundo e terceiro segmentos do opistossoma, abrindo-se exteriormente por meio de espiráculos e internamente por átrios. Já as traquéias, também se abrem por meio de espiráculos e são localizadas no terceiro segmento do opistossoma. As traquéias podem ser de dois tipos: crivadas ou tubulares. As crivadas são derivadas dos pulmões foliáceos, consistindo em átrio e espiráculo. Já as tubulares consistem em tubos ramificados ou não, que surgem individualmente da superfície dos espiráculos. A maioria das aranhas apresentam este último tipo de traquéia, que evoluíram de pulmões foliáceos ouapódemas ocos. Os gases movem-se para dentro e para fora do átrio, primariamente por difusão através dos espiráculos, podendo a ventilação ser auxiliada por músculos. Ambos os órgãos para trocas gasosas são invaginações do exoesqueleto para dentro da hemocele. A hemocele é uma cavidade que passa por praticamente todo o corpo da aranha (visto que as aranhas são animais celomados, com celoma reduzido a pequenas áreas em torno do sistema reprodutivo e excretor) e é por onde o sangue flui. O coração é um tubo muscular dorsal presente na parte anterior do abdômen, sendo o sangue descarregado na hemocele por uma artéria que se abre na extremidade posterior do abdômen e por artérias que passam através do pedículo e abrem em várias partes do cefalotórax. Portanto, as aranhas possuem sistemas circulatórios abertos. O sangue de muitas aranhas que possuem pulmões foliáceos contém o pigmento respiratório hemocianina para tornar o transporte de oxigênio mais eficiente.
Alimentação, Digestão e Excreção
As aranhas possuem presas na porção distal das quelíceras, que são utilizadas para inoculação do veneno, produzido em glândulas na porção basal da quelícera. A família Uloboridae perdeu sua glândula de veneno, e mata suas presas com seda. As aranhas possuem um intestino estreito e podem ingerir somente alimentos líquidos, por isso possuem filtros para impedir que os sólidos entrem. Há dois sistemas diferentes de digestão externa: a injeção de enzimas digestivas provenientes do intestino médio na presa, e então sugar os tecidos digeridos líquidos, deixando para trás a carcaça do animal; ou moer a presa até virar uma “polpa” usando as quelíceras e a base dos pedipalpos enquanto molha a presa com enzimas digestivas. Nessas espécies, as quelíceras e os pedipalpos formam uma cavidade pré-oral que abriga o alimento que está sendo processado. O estômago localizado no cefalotórax funciona como uma bomba que empurra o alimento no trato digestório. O intestino médio é repleto de cecos digestivos. Muitas aranhas excretam ácido úrico, que pode ser excretado como um material seco pelo ânus.Túbulos de Malpighi filtram os compostos nitrogenados do sangue na hemocele para a excreção. Essa estratégia permite a conservação de água e evoluiu independentemente dentre muitos artrópodes. Algumas aranhas primitivas da sub-ordem Mesothelae e infra-ordem Mygalomorphae, retém os nefrídios ancestrais dos artrópodes, que usam grande quantidade de água para excretar os compostos nitrogenados na forma de amônia.
Sistema Nervoso Centra
O sistema nervoso central das aranhas, exceto pela sub-ordem primitiva Mesothelae, é mais centralizado do que o típico dos aracnídeos: todos os gânglios dos segmentos atrás do esôfago são fundidos. Dessa forma, o cefalotórax é amplamente preenchido por tecido nervoso e não há gânglios no abdome .
Órgãos Sensoriais
As aranhas possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos. A visão na maioria delas possui um pequeno papel em seu comportamento, elas são capazes, por exemplo, de capturar presas em total ausência de luz. Porém, algumas aranhas dependem grandemente de sua visão, podendo ser um sentido vital até mesmo para o reconhecimento de coespecíficos (Salticidae). A maioria das aranhas possuem quatro pares de olhos na porção frontal do cefalotórax, sendo que todos eles são olhos simples ou ocelos. Podem possuir dois tipos de estrutura distintas, a dos olhos principais e a dos olhos secundários. Os principais se localizam na porção anterior mediana da cabeça, apresentam coloração preta por não possuírem uma camada interna de reflexão da luz (tapetum). A estrutura dos olhos secundários podem variar de espécie para espécie, podendo apresentar um tapetum mais complexo, mais primitivo ou até mesmo não possuírem tapetum. Otapetum tem função na visão noturna e em ambientes com pouca luz e, quando presentes fazem com que os olhos pareçam brilhar. Um grupo que apresenta destaque nesta área é o gêneroSalticidae. Conhecidas como aranhas saltadoras, possuem a maioria de seus comportamentos baseados na visão. Seus olhos principais são grandes e capazes de formar imagens detalhadas13 . A cutícula das aranhas são penetradas por muitos sensores do sistema nervoso, como as cerdas mecanorreceptoras que respondem ao contato físico direto, vibração do substrato e correntes de ar. O mecanorreceptor mais comum são as sensilas, que podem ser desde pêlos simples até mais complexos, como os tricobótrios. Os tricobótrios são cerdas filiformes extremamente finas ancoradas em soquetes. São muito menos numerosos do que as cerdas comuns e são arranjados em linas ou clusteres em pontos específicos das pernas de grande parte das aranhas. Quimiorreceptores oferecem informações equivalentes ao cheiro e paladar. Nas aranhas que constroem teias, os quimio e mecanorreceptores são mais importantes do que os olhos, que são mais importantes para aranhas cursoriais . As aranhas, assim como maioria dos artrópodes, não possuem sensores de aceleração e balanço, utilizando seus olhos para se orientarem.
Pigmentação
Até o momento foram identificadas somente três classes de pigmentos que ainda não foram caracterizados. Pigmentos mais comuns como melanina, carotenóides e pterinas não foram identificadas. Em algumas espécies, a exocutícula das pernas e do prossoma é modificado por um processo de “bronzeamento”, resultando na coloração marrom. A guanina é um produto final do metabolismo de proteínas e sua excreção pode ser bloqueada, aumentando seu estoque nas células onde são acumuladas, os guanócitos. Nos gêneros Tetragnatha, Leucauge, Argyrodesou Theridiosoma, a guanina é responsável pela cor prateada.Cores estruturais ocorrem em alguma espécies, que são resultado da difração, espalhamento ou interferência da luz. Lycosa e Josapossuem áres de cutícula modificada que atuam como refletores de luz.
Reprodução
Os machos são conhecidos por uma variedade de complexos rituais de corte para evitar serem comidos pelas fêmeas. Em espécies que tecem teias, padrões de vibrações na teia fazem parte desses rituais, enquanto padrões de toque em diferentes partes do corpo da fêmea são importantes para muitas aranhas que caçam, pois podem “hipnotizar” a fêmea. Gestos e danças do macho são importantes para aranhas saltadoras, que possuem uma excelente visão. Se a corte for bem sucedida, o macho injeta o esperma com o pedipalpo na abertura genital da fêmea, oepígino, na parte inferior do abdome. Machos da maioria das espécies sobrevivem a algumas cópulas, limitadas principalmente por seus curtos períodos de vida. Fêmeas tecem ootecas de seda, cada um contendo centenas de ovos. Fêmeas de muitas espécies cuidam de seus filhotes, por exemplo carregando-os junto a si ou compartilhando alimento com eles. Aranhas reproduzem-se sexuadamente e a fertilização é interna, mas indireta. Ao contrário de muitos artrópodes terrestres, aranhas macho não produzem espermatóforos prontos, mas tecem pequenas teias onde eles ejaculam e assim tranferem o esperma para os pedipalpos. O sistema reprodutivo das fêmeas varia de tubos simples a sistemas que incluem receptáculos seminais, onde elas estocam o esperma. Fêmeas põem até 3.000 ovos em uma ou mais ootecas de seda, que mantém a umidade constante. Em algumas espécies a fêmea morre após a postura, mas em outras espécies elas protegem as ootecas fixando-as em suas teias, escondendo-as em ninhos, carregando-as na quelícera ou fixando-as na fiandeira16 . As aranhas passam o estágio larval dentro do ovo e eclodem como jovens, pequenos e imaturos, mas com uma forma similar ao adulto. Algumas aranhas cuidam de sua prole e fêmeas de algumas espécies respondem ao comportamento de implorar por alimento de suas crias17 . Como outros artrópodes, as aranhas precisam realizar muda para crescer. Em algumas espécies, os machos acasalam com fêmeas que acabaram de realizar muda, que estão fracas demais para exibir qualquer comportamento agressivo contra os machos18 .
Comportamento
Estratégias e Hábitos alimentares
Várias evidências sugerem que as aranhas evoluíram em condições de privação alimentar19 . Podem passar por longos períodos de tempo em jejum, consumir grande número de presas quando estas estão disponíveis, expandindo consideravelmente o abdome, reduzir o metabolismo e sua taxa de crescimento20 . Essas características sugerem que as aranhas descendem de umancestral selecionado por ambiente com baixa disponibilidade de alimento. Atualmente, essa situação não é muito diferente, e a maioria das espécies vive em estresse alimentar na natureza. Assim, é de se esperar que características morfológicas e comportamentais evoluam para aumentar a capacidade de captura de presas, minimizando o gasto energético para isso 21 . No geral as aranhas são predadoras, principalmente de inetos e outras aranhas. Mas uma espécie herbívora, Bagheera kiplingi, consegue mais de 90% de sua demanda alimentar consumindo as folhas de acácias, planta que muitas vezes apresenta associação benéfica com formigas. Foi constatado que a ocorrência dessa aranha na planta somente ocorre quando as formigas estão presentes22 23 . Jovens de algumas famílias como Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae e Salticidae se alimentam de néctar. Esse tipo de alimentação previne dos riscos adversos da prática da predação e elimina custos de produção de veneno e enzimas digestivas24 . Algumas espécies também se alimentam de artrópodes mortos, teias e sua própria exúvia.Pólen capturado pelas teias também podem servir de alimento. As estratégias de captura de presas variam desde armadilhas com seda adesiva, mimetizando a presa para evitar a detecção, ou caça ativa. Maioria das aranhas distinguem a presa pela vibração, mas caçadoras ativas possuem a visão aguçada. Uma das estratégias é conhecida como “senta-e-espera”, em que as aranhas permanecem paradas em um local à espera de presas móveis. Essa forma de forrageamento permite ao predador economizar o máximo de energia entre uma captura e outra, mantendo o metabolismo baixo. Para esse predador, mecanismos que aumentem sua capacidade de detecção e subjugação de presas (fios de seda) são extremamente úteis . Todas as aranhas são capazes de produzir teias, para os mais diversos usos, mas o uso mais conhecido é o de matéria-prima para a construção de armadilhas para as presas. A estrutura e funcionamento dessas armadilhas variam muito entre diferentes grupos de aranhas. A estratégia de captura de presas mais conhecida é a com teias adesivas. Os diferentes posicionamentos de construção de teia proporcionam diferentes tipos de alimento na mesma área. Teias horizontais capturam insetos que voam da vegetação rasteira para cima, enquanto teias verticais capturam insetos que voam na horizontal. Aranhas construtoras de teias possuem uma visão não muito boa, mas são extremamente sensíveis às vibrações. Fêmeas da aranha aquáticaArgyroneta aquatica constrói teias em forma de sino embaixo da água, que são preenchidas por ar e são usadas para digerir a presa, fazer a muda, cópula e maturação de ovos. Vivem praticamente nesses sinos, saindo somente para capturar presas que tocam a teia. Membros da família Deinopidae tecem teias muito pequenas, que seguram encolhidas entre os dois primeiros pares de pernas. Quando a presa é detectada, a ataca e estica a teia para captura-la . Algumas fêmeas do gênero Mastophora constroem teias que consistem somente numa única “linha de trapézio”, na qual fazem a patrulha. Também constroem linhas ligadas a uma bola de seda muito adesiva. Emitem substâncias que mimetizam ferormônios de mariposas, e balançam as bolas nas mariposas atraídas. Apesar de errarem 50% das vezes, conseguem capturar uma boa quantidade de alimento numa noite. As aranhas digerem as bolas e depois constroem novas . Machos e juvenis não constroem as bolas adesivas, mas também emitem ferormônios e capturam as mariposas com as pernas dianteiras. Liphistiidae, as aranhas alçapão (família Ctenizidae) e tarântulas são predadoras de emboscada que espreitam em tocas, geralmente fechadas por alçapões e cercadas por teias de seda que as alertam no caso de aproximação de presas. As aranhas caçadoras do gênero Portia mostram sinais de inteligência na escolha de estratégias, além da habilidade de desenvolver novas estratégias. Aranhas que mimetizam formigas desenvolvem abdomes mais finos e falsas cinturas no cefalotórax para mimetizar os três tagmas das formigas. O primeiro par de pernas mimetizam as antenas e o corpo é coberto de pelos reflectivos, mimetizando seu corpo lustroso. Também mimetizam o andar em zigue-zague das formigas e as aranhas que são saltadoras deixam de saltar. A mimetização, além de estratégia de captura de alimento, também funciona como proteção contra predadores de aranhas que reconhecem as presas pela aparência. A aranha Amyciaea, quando está caçando, atua como uma formiga morrendo para atrair as formigas operárias. Após matar uma formiga, a aranha segura o corpo da presa entre ela e o grupo de formigas atraídas para evitar ser atacada.
Defesa
Apesar de caçadoras habilidosas, as aranhas também estão sujeitas a predação. Algumas aranhas, vespas e atém mesmo vermes parasitas representam perigo para elas34 . Com isso, diversas estratégias de defesa foram desenvolvidas pelas aranhas. Uma das formas de defesa mais comum é a camuflagem. A coloração críptica torna difícil o reconhecimento da posição do animal, já que ele apresenta um padrão de cores semelhante ao ambiente em que vive, o que faz com que o predador não o encontre. Muitos representantes da família Theraphosidae, que incluem as tarântulas, possuem cerdas urticantes no abdome e usam suas pernas para soltá-las quando ameaçada. O contato com estas cerdas causa irritação intensa mas não há evidência de que carreguem veneno35 . O veneno das aranhas também pode funcionar como defesa. Quando atacadas ou perturbadas, algumas aranhas atacam, injetam seu veneno com suas quelíceras e fogem. A potência dos venenos variam, assim como seu efeito, podendo ter ação neurotóxica ou necrosante. As aranhas podem apresentar coloração aposemática evidente ou mostrar partes do corpo com este padrão apenas quando perturbadas. Por fim, algumas aranhas podem usar suas teias como mecanismo de defesa, usando um tipo de seda muito robusta na produção de obstáculos para o predador enquantoelas fogem.
Aranhas Sociais
Poucas espécies de aranhas que constroem teias vivem em colônias e demonstram algum comportamento social. Anelosimus eximius (Theridiidae) podem formar colônias de até 50.000 indivíduos37 . O gênero Anelosimus tem grande tendência a socialidade. Todas as espécies americanas são sociais e espécies de Madagascar também mostram sinais de socialidade38 . Membros da mesma família mas de gêneros diferentes desenvolveram a socialidade independentemente, como Theridin nigroannulatum, que constrói colônias que podem conter milhares de indivíduos que cooperam na captura de preasas e dividem alimento39 . Outros exemplos de aranhas sociais são espécies de Philoponella (família Uloboridae), Agelena consociata (famíliaAgelenidae), Mallos gregallis (família Dictynidae) , e até mesmo viúvas-negras (gênero Latrodectus) . A aranha herbívora Bagheera kiplingi também vive em pequenas colônias que ajudam a proteger os ovos.
Teias
Aranha e a teia.
Teia de aranha.
A seda que compõe as teias é composta de proteínas fibrosas que contêm sequências de aminoácidos altamente repetitivas. É produzida pelasglândulas sericígenas que são conectadas aos fusos das fiandeiras. As fiandeiras são apêndices modificados do abdome. Há pelo menos seis tipos diferentes de glândulas. Armazenada no corpo das aranhas na forma líquida, a seda endurece assim que é colocada para fora das fiandeiras como resultado de ser colocada para fora, o que muda a estrutura interna da proteína . A força de tensão é similar ao náilon e a materiais biológicos, como quitina, colágeno e celulose, mas é mais elástica. A resistência e elasticidade é que tornam tão eficientes as armadilhas construidas com esse material. Poucas aranhas tiveram a composição de suas teias detalhadamente estudada. Algumas aranhas possuem cribelo, uma fiandeira modificada com 40.000 fusos, cada uma produzindo uma única fibra. A maioria dos grupos atuais perderam o cribelo . Não há relação consistente entre a classificação das aranhas e o tipo de teia que constroem, nem com a composição química da seda. Há diferentes tipos de teias, entre elas, as orbiculares, orbiculares modificadas (tarrafas suspensas no ar, atiradas sobre as presas), lençóis aéreos, lençol com sapatas adesivas e fio simples com bola adesiva. A teia deve apresentar três funções: interceptar, imobilizar e reter a presa. Cerca de metade das presas que caem nas teias orbiculares escapam. Não há um desenho que é eficaz para todas as presas, por exemplo, espaços maiores das linhas aumentará a área da teia e assim a interceptação da presa, mas o poder de imobilizar e reter a presa é menor. Menos espaço entre as linhas aumenta a retenção, mas é mais fácil a presa detectar a teia. Apesar disso, não há relação evidente do desenho da teia e a presa capturada, pois as espécies construtoras de teias orbiculares possuem uma ampla diversidade de presas. O ponto central das teias orbiculares, onde as aranhas ficam, geralmente ficam acima do centro, pois é mais rápido para a aranha ir para baixo do que para cima. Se há um local para a aranha fugir de seus predadores, o ponto central ficará próximo dessa região. Teias orbiculares horizontais são muito comuns apesar de ser menos eficaz par interceptar e reter a presa e ser mais destruída pela chuva e folhas caindo. No entanto, são menos vulneráveis ao vento e reduz a visibilidade por insetos voando na vertical, que são ofuscados pela luz45 . Às vezes também acrescentam bandas de seda muito visíveis, chamadas de decoração. Há diversas variantes de teias orbiculares, muitas delas evoluíram convergentemente. São elas: acrescentar linhas na superfície da água, provavelmente para capturar insetos na superfície, teias em formato de escada, que aparentemente são mais efetivas para a captura de mariposas. Membros da família Theridiidae tecem teias irregulares, lençol, teias tridimensionais, conhecidas como "cobwebs". Aparentemente é uma tendência evolutiva para a redução de seda adesiva utilizada, levando à total ausência em algumas espécies. A construção dessas teias pode levar diversos dias . As tarântulas possuem glândulas de seda nos pés. Espécies que não utilizam teias para captura de presas, podem usá-la de outras formas, como embrulho para esperma e para fertilização, como fio-guia, construção de ninhos e como “pára-quedas” nos jovens de algumas espécies .
Taxonomia e Diversidade
Mygalomorphae
Antrodiaetidae
Atypidae
Mecicobothriidae
Microstigmatidae
Dipluridae
Hexathelidae
Nemesiidae
Barychelidae
Theraphosidae
Paratropididae
Cyrtaucheniidae
Ctenizidae
Idiopidae
Actinopodidae
Migidae
Araneomorphae
Cladograma dos Mygalomorphae48
Atualmente são conhecidas 112 famílias, 3.905 gêneros e 44.032 espécies de aranhas, segundo o The World Spider Catalog, atualizado em junho de 2013 49 . No entanto, acredita-se que ainda existam muitas espécies a se descrever. Ainda há confusão na comunidade científica sobre como todas as famílias de aranhas devem ser classificadas. Desde 1900, mais de 20 diferentes propostas filogenéticas foram feitas50 . Como ocorre com a maioria dos grupos animais, a riqueza em espécies de aranhas, assim como seu conhecimento taxonômico, não estão distribuídos de forma uniforme no planeta, se concentrando mais em regiões tropicais e temperadas austrais, onde ainda são pouco estudadas51 . O que pode também influenciar na diversidade e estrutura das comunidades de aranhas é o clima e o tipo de vegetação (micro-habitat)52 . Os aracnídeos estão divididos em duas subordens: Mesothelae e Opisthothelae. Esta última dividida em duas infraordens, Araneomorphae eMygalomorphae.
Mesothelae
Os Mesothelae são uma subordem que possui apenas uma família viva, Liphistiidae, encontrada somente no sudoeste da Ásia, China e Japão . A maioria dos Liphistiidae constroi tocas forradas de seda com finos alçapões. Algumas espécies de Liphistius constroem tubos de seda camuflados com um segundo alçapão como saída de emergência. Há linhas de seda fora do alçapão para detectar presas. No gênero Heptathela, a detecção é feita pelos sensores de vibração . A subordem ainda inclui as famílias extintas Arthromygalidae e Arthrolycosidae, encontradas em rochas Carboníferas, e Arthrolycosidae também em rochas do permiano .
Araneomorphae
Os aracnídeos da infraordem Araneomorphae, constituem 90% das espécies de aranhas e divide-se em 95 famílias, sendo a infraordem com mais famílias vivas das três existentes. São conhecidas como “aranhas verdadeiras” e incluem aranhas que constroem teias orbiculares, aranhas cursoriais, e aranhas saltadoras, e também a única espécie conhecida de aranha herbívora, Bagheera kiplingi . Distinguem-se por possuírem presas que se opõe umas às outras e se cruzam quando mordem, em contraste com as Mygalomorphae, que possuem presas que são praticamente paralelas58 .
Mygalomorphae
Os Mygalomorphae são uma infraordem, distinguem-se dos Araneomorphae porque as suas presas não cruzam ao morderem. Possui 15 famílias vivas, são geralmente densamente cobertas de pelos, com quelíceras robustas. Neste grupo incluem-se as tarântulas, aranhas alçapão, dentre outras. Passam maior parte do tempo nas suas tocas e poucas constroem teias. Não são capazes de produzir a seda piriforme, que é usada com adesivo para grudar a teia em superfícies ou um fio em outro, fazendo com que a construção de teias para este grupo seja difícil. Raramente se transportam por correntes de ar, então seus indivíduos frequentemente formam aglomerados . Mygalomorphae predam sapos, lagartos e caracóis.
Aranha encontrada na cachoeira do Tabuleiro.
Distribuição geográfica e ambientes de ocorrência
O grupo das aranhas é extremamente diversificado e amplamente distribuído, sendo encontrado em quase todos os tipos de ambientes terrestres. Sua distribuição está relacionada principalmente com as condições climáticas e o tipo de vegetação característico de cada habitat. Também pode estar relacionada com suprimento de presas, abundância de competidores, predadores e parasitas. A maior diversidade de aranhas está localizada nos neotrópicos por diversos motivos. Um deles é que essa região é muito extensa e, em geral, a extensão de uma área amostrada é correlacionada com a riqueza de espécies. Além disso, a América do Sul, por exemplo, apresenta alta diversidade fisionômica e grande variação altitudinal e latitudinal. No entanto, são nessas regiões onde a fauna de aranhas são menos conhecidas e estudadas . Quando um ambiente se torna desfavorável, como em situações de alta densidade de jovens, ocorrências de canibalismo e escassez de presas, as aranhas tecem pequenos emaranhados de seda com o abdome voltado para cima e se lançam nas correntezas de ar. Este movimento é chamado de balonismo. Pode alcançar milhares de metros de altura e centenas ou até milhares de quilômetros de distância na horizontal. Mesmo caindo em locais desfavoráveis na maioria das vezes, este modo de dispersão é rápido, garantindo a expansão de sua distribuição e manutenção de suas populações . Há outra estratégia usada, chamada de rigging. A aranha sobe até o topo da vegetação ou partes mais altas e soltam progressivamente o fio de seda até alcançar um outro ponto através do movimento do ar. Quando a ponta do fio adere ao substrato, a aranha caminha sobre o fio. Este método permite que a aranha se desloque apenas dezenas de centímetros até poucos metros, mas apresenta risco de mortalidade menor . Ainda há o movimento cursorial que é a caminhada entre a vegetação ou outro substrato.
Aracnidismo
O termo aracnidismo significa envenenamento ocasionado pela mordida de um aracnídeo peçonhento, por exemplo, uma aranha ou escorpião. O estabelecimento e adensamento de áreas urbanas tornam os habitats nativos cada vez mais fragmentados. Mas, apesar disso, muitas espécies sinantrópicas ocupam as cidades, e as aranhas constituem um grupo especialmente abundante dentro dos artrópodes, o que pode estar relacionado à sua alta capacidade de dispersão e hábitos alimentares relativamente generalistas . Esta urbanização das aranhas, apesar de significar sobrevivência e aumento da diversidade para elas, pode representar um perigo à população humana com relação aos acidentes com aranhas venenosas. A toxicidade do veneno das aranhas é variável, sendo capaz de produzir alterações fisiopatológicas nos seres humanos e necessitando de intervenção médica. Com exceção das aranhas da família Uloboridae, todas as aranhas são peçonhentas. A Organização Mundial de Saúde considera somente quatro gêneros com espécies de importância médica no mundo: Latrodectus (família Theridiidae), Loxosceles(Sicariidae), Phoneutria (Ctenidae), todas Araneomorphae e Atrax (Hexathelidae - Mygalomorphae). No Brasil, o Ministério da Saúde indica apenas três gêneros que apresentam espécies de importância médica: Phoneutria (família Ctenidae), Loxosceles (Sicariidae) e Latrodectus (Theridiidae), todas da subordem Araneomorphae.
A lesão cutânea surge horas após a picada por Loxosceles, com eritema e edema, evoluindo com dor, equimose, palidez (“placa marmórea”) e necrose. Pode haver, mais raramente, hemóliseintravascular e insuficiência renal aguda. O tratamento é feito com soro antiloxoscélico ou antiaracnídico. A picada por Phoneutria causa dor imediata, edema, parestesia e sudorese. O quadro sistêmico é raro, presente em crianças com idade inferior a sete anos, com instabilidade hemodinâmica, edema pulmonar agudo e choque. Nesses casos é indicado o soro antiaracnídico. A picada por Latrodectus causa dor local imediata progressiva, sudorese, hipertensão arterial, taquicardia, contraturas musculares, bradicardia e choque. Não há soro específico disponível .
Benefícios aos humanos
O veneno das aranhas pode ser uma alternativa comercial de pesticida menos poluente pois são mortais aos insetos, e a grande maioria é inofensiva aos vertebrados. Uma população indígena do sudeste do México utiliza uma bebida feita com a tarântula Brachypelma vagans para o tratamento de uma doença chamada “tarantula wind”. Os sintomas incluem dor no peito, asma e tosse . Possíveis utilizações médicas para o veneno das aranhas estão sendo pesquisadas para o tratamento de arritmia , Alzheimer, derrames e disfunção erétil .
Aranha da espécie Brachypelma auratum.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Arachnida
Ordem: Araneae
Subordens
Mesothelae
Opisthothelae
Araneae (grego: arachne; aranha) é a segunda (ordem) mais numerosa da classe Arachnida, a qual inclui as espécies conhecidas pelo nome comum de aranhas ou araneídeos. São artrópodes que possuem oito pernas e quelíceras que injetam veneno. São encontradas em todos os continentes (com exceção da Antártica) e se estabeleceram em praticamente todo tipo de ambiente terrestre. Anatomicamente, as aranhas são diferentes dos outros artrópodes no plano corporal ou tagmose. Possuem dois tagmas, o cefalotórax e o abdome, unidos por uma estrutura pequena e cilíndrica, o pedicelo. Diferente dos insetos, as aranhas não possuem antena. Possuem o sistema nervoso mais centralizado dentre os artrópodes. Produzem teias que variam bastante em tamanho e forma. A seda das aranhas é um combinado de leveza, força e elasticidade, sendo superior aos materiais sintéticos.
Há duas subordens: Opisthothelae (a mais diversa e abundante, que contém os táxons Mygalomorphae, as caranguejeiras, e Araneomorphae, as aranhas modernas), e Mesothelae, a qual contém apenas a família Liphistiidae, constituída de aranhas asiáticas raramente avistadas. Existem cerca de 40.000 espécies de aranhas , o que a torna a segunda maior ordem dos Aracnídeos, atrás da ordem Acari (ácaros). Essas 40.000espécies são divididas em mais de 100 famílias, sendo que cerca de 30 delas são consideradas perigosas para o homem. No entanto, são poucas as espécies que inoculam veneno e são de fato perigosas para os humanos. Cientistas vem pesquisando o uso de venenos de aranha na medicina e como pesticidas não poluentes.
A maior aranha do mundo é a Theraphosa blondi (Latreille, 1804), que chega a medir até 20 centímetros de envergadura e a menor é a Patu digua(Forster & Platnick, 1977), da Colômbia, que tem o tamanho da cabeça de um alfinete. As aranhas têm se tornado símbolos comuns na arte e mitologia, simbolizando paciência, crueldade e criatividade.
Descrição
Morfologia
Anatomia de uma aranha: (1) Quatro pares de pernas (2) cefalotórax ou prossoma (3) opistossoma ou abdómen
As aranhas pertencem ao filo dos artrópodes e ao subfilo chelicerata. Sendo artrópodes, possuem o corpo segmentado com membros articulados, cobertos com uma cutícula de quitina e proteínas, e região cefálica composta por vários elementos que se fundem durante a fase embrionária . O corpo das aranhas é formado por dois tagmas: um deles, chamado cefalotórax ou prossoma (nos insetos este segmento encontra-se separado em mais dois tagmas - cabeça etórax) e o outro chamado opistossoma ou abdome . Estes dois segmentos são ligados por uma pequena secção cilíndrica, o pedicelo.
A zona superior (dorsal) do cefalotórax é coberta por uma única carapaça convexa, enquanto a parte inferior (ventral) é coberta por duas placas planas, o esterno e o lábio. Apesar de não segmentada, a carapaça possui um sulco cervical, a fóvea torácica, que delimita fronteira entre a porção da cabeça e a do tórax . Esta reentrância se estende até o interior da carapaça em uma espécie de cone cuticular, que serve de ponto de inserção dos músculos dorsais doestômago. O padrão de fusão dos segmentos para formar a cabeça dos quelicerados é único entre os artrópodes. Estudos dos desenvolvimento embrionário indicam que o prossoma é formado pela fusão de seis segmentos. O que normalmente seria o primeiro segmento da cabeça desaparece numa fase inicial do desenvolvimento, por isso a falta de antenas, típicas de muitos artrópodes.
A “cabeça” abriga os olhos, as quelíceras e os pedipalpos. A maior parte das aranha possuem oito olhos (Salticidae), porém dois (Dysderidae), quatro (Tetrablemma) ou seis (Caponiidae) deles podem estar ausentes, e, em algumas aranhas de caverna, todos estão ausentes (Sinopoda scurion). Normalmente, os olhos se dispõem em duas fileiras curvas (às vezes três) e são chamados de olhos anteriores laterais, olhos medianos laterais, olhos posteriores laterais e olhos posteriores medianos. Os olhos podem ainda encontrarem-se agrupados em uma elevação chamada de cômoro ocular. A quantidade, tamanho dos olhos e os padrões de disposição dos mesmos são de grande importância na classificação sistemática das aranhas. A área entre a fileira anterior de olhos e o fim da carapaça é chamada de clípeo6 .
As quelíceras são os únicos apêndices à frente da boca dos cheliceratas, eles não possuem qualquer coisa que possa funcionar diretamente como maxilas7 . As quelíceras das aranhas têm duas secções e terminam em presas, que normalmente são venenosas e dobráveis para trás da parte superior quando não estão em uso. Ambos os lados das quelíceras são frequentemente armados com dentes cuticulares, usados pelas aranhas para macerar suas presas. O número e a quantidade de dentes são usados na caracterização taxonômica. As quelíceras apresentam também outras funções em diferentes grupos de aranhas, como cavar buracos, carregar ovos, transportar presas pequenas e até mesmo possuem papel em alguns rituais de acasalamento. Normalmente, os machos possuem quelíceras maiores do que as das fêmeas. As quelíceras podem ser classificadas como ortognatas, labidognatas ou plagiognata. Ortognatas são quelíceras paralelas que se movem somente no plano longitudinal, como a das caranguejeiras, já as labdognatas são opostas que se movem no plano transversal e as plagiognatas apresentam disposição intermediária.
Os primeiros apêndices atrás da boca são chamados pedipalpos e têm diferentes funções dentro do grupo chelicerata, tendo grande importância na captura de presas. Os pedipalpos das aranhas são apêndices bastante pequenos cujas bases atuam como uma extensão da boca. São semelhantes a pernas, porém faltam-lhes o segmento correspondente ao metatarso. Ospedipalpos podem apresentar algumas modificações importantes. As aranhas do sexo masculino têm as últimas secções maiores que as das fêmeas para a transferência de esperma. As coxas dos pedipalpos, denominadas enditos ou maxilas, são estruturas modificadas para participar do processo de trituração do alimento. As secções superiores costumam ter cerdas que filtram os pedaços sólidos do seu alimento, já que as aranhas apenas podem alimentar-se de líquidos8 .
As pernas das aranhas são constituídas de sete segmentos distintos. A parte mais próxima ao cefalotórax é a coxa, seguido pelo trocanter, fêmur, patela, tíbia, metatarso e tarso, que termina em duas ou três unhas dependendo da família. A unha do meio é importante para aranhas de teia, sendo usada para segurar os fios de seda, é a única unha a tocar na teia. Geralmente, as pernas frontais (pares 1 e 2) são longas, e o primeiro par de pernas é usado para explorar o ambiente. Essa capacidade sensorial das pernas é devido a presença de pêlos que cobrem densamente seus segmentos distais. Muitas aranhas caçadoras possuem densos tufos de pêlos nas pontas das pernas abaixo das unhas, denominados escópula. A escópula é fundamental para que as aranhas possam andar sobre superfícies verticais lisas, como o vidro de uma janela, ajudando as aranhas a explorarem maior variedade de ambientes. Apesar da maioria dos artrópodes usarem músculos para flexionar suas pernas, as aranhas ainda usam pressão hidráulica para estendê-las, uma herança de seus ancestrais pré-artrópodes. Como resultado disso, aranhas como cefalotórax perfurado não podem estender suas pernas e as pernas de uma aranha morta se enrolam.
O abdômen é mole e oval e não mostra qualquer sinal de fragmentação, exceto na subordem Mesothelae, cuja única família viva, Liphistiidae, tem placas segmentadas na superfície superior. O cefalotórax e o abdome estão unidos por um pequeno pedicelo cilíndrico que permite que o abdome se mova livremente enquanto produz seda para a construção de teias, que são cinco vezes mais fortes do que o aço no mesmo diâmetro. Além disso, a teia pode ainda se esticar quatro vezes mais que seu comprimento inicial e podem resistir à água e a temperaturas até -45 °C sem se romperem. No abdome há apêndices que foram modificados em fiandeiras que liberam seda por até seis glândulas de seda.
As quelíceras das aranhas têm duas secções e terminam em presas, que normalmente são venenosas e dobráveis para trás da parte superior quando não estão em uso.
Respiração e Circulação
As aranhas desenvolveram diferentes anatomias respiratórias, podendo possuir pulmões foliáceos, tráqueias, ou ambos para realizar as trocas gasosas, dependendo do grupo ao qual pertencem. De modo geral, as aranhas mais primitivas (subordem Mesothelae e superfamília Orthognata) possuem dois pares de pulmões foliáceos e ausência de traquéias. As Araneomorphaeapresentam somente um par de pulmões foliáceos e/ou um sistema de tubos traqueais. Os pulmões estão localizados apenas no segundo ou no segundo e terceiro segmentos do opistossoma, abrindo-se exteriormente por meio de espiráculos e internamente por átrios. Já as traquéias, também se abrem por meio de espiráculos e são localizadas no terceiro segmento do opistossoma. As traquéias podem ser de dois tipos: crivadas ou tubulares. As crivadas são derivadas dos pulmões foliáceos, consistindo em átrio e espiráculo. Já as tubulares consistem em tubos ramificados ou não, que surgem individualmente da superfície dos espiráculos. A maioria das aranhas apresentam este último tipo de traquéia, que evoluíram de pulmões foliáceos ouapódemas ocos. Os gases movem-se para dentro e para fora do átrio, primariamente por difusão através dos espiráculos, podendo a ventilação ser auxiliada por músculos. Ambos os órgãos para trocas gasosas são invaginações do exoesqueleto para dentro da hemocele. A hemocele é uma cavidade que passa por praticamente todo o corpo da aranha (visto que as aranhas são animais celomados, com celoma reduzido a pequenas áreas em torno do sistema reprodutivo e excretor) e é por onde o sangue flui. O coração é um tubo muscular dorsal presente na parte anterior do abdômen, sendo o sangue descarregado na hemocele por uma artéria que se abre na extremidade posterior do abdômen e por artérias que passam através do pedículo e abrem em várias partes do cefalotórax. Portanto, as aranhas possuem sistemas circulatórios abertos. O sangue de muitas aranhas que possuem pulmões foliáceos contém o pigmento respiratório hemocianina para tornar o transporte de oxigênio mais eficiente.
Alimentação, Digestão e Excreção
As aranhas possuem presas na porção distal das quelíceras, que são utilizadas para inoculação do veneno, produzido em glândulas na porção basal da quelícera. A família Uloboridae perdeu sua glândula de veneno, e mata suas presas com seda. As aranhas possuem um intestino estreito e podem ingerir somente alimentos líquidos, por isso possuem filtros para impedir que os sólidos entrem. Há dois sistemas diferentes de digestão externa: a injeção de enzimas digestivas provenientes do intestino médio na presa, e então sugar os tecidos digeridos líquidos, deixando para trás a carcaça do animal; ou moer a presa até virar uma “polpa” usando as quelíceras e a base dos pedipalpos enquanto molha a presa com enzimas digestivas. Nessas espécies, as quelíceras e os pedipalpos formam uma cavidade pré-oral que abriga o alimento que está sendo processado. O estômago localizado no cefalotórax funciona como uma bomba que empurra o alimento no trato digestório. O intestino médio é repleto de cecos digestivos. Muitas aranhas excretam ácido úrico, que pode ser excretado como um material seco pelo ânus.Túbulos de Malpighi filtram os compostos nitrogenados do sangue na hemocele para a excreção. Essa estratégia permite a conservação de água e evoluiu independentemente dentre muitos artrópodes. Algumas aranhas primitivas da sub-ordem Mesothelae e infra-ordem Mygalomorphae, retém os nefrídios ancestrais dos artrópodes, que usam grande quantidade de água para excretar os compostos nitrogenados na forma de amônia.
Sistema Nervoso Centra
O sistema nervoso central das aranhas, exceto pela sub-ordem primitiva Mesothelae, é mais centralizado do que o típico dos aracnídeos: todos os gânglios dos segmentos atrás do esôfago são fundidos. Dessa forma, o cefalotórax é amplamente preenchido por tecido nervoso e não há gânglios no abdome .
Órgãos Sensoriais
As aranhas possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos. A visão na maioria delas possui um pequeno papel em seu comportamento, elas são capazes, por exemplo, de capturar presas em total ausência de luz. Porém, algumas aranhas dependem grandemente de sua visão, podendo ser um sentido vital até mesmo para o reconhecimento de coespecíficos (Salticidae). A maioria das aranhas possuem quatro pares de olhos na porção frontal do cefalotórax, sendo que todos eles são olhos simples ou ocelos. Podem possuir dois tipos de estrutura distintas, a dos olhos principais e a dos olhos secundários. Os principais se localizam na porção anterior mediana da cabeça, apresentam coloração preta por não possuírem uma camada interna de reflexão da luz (tapetum). A estrutura dos olhos secundários podem variar de espécie para espécie, podendo apresentar um tapetum mais complexo, mais primitivo ou até mesmo não possuírem tapetum. Otapetum tem função na visão noturna e em ambientes com pouca luz e, quando presentes fazem com que os olhos pareçam brilhar. Um grupo que apresenta destaque nesta área é o gêneroSalticidae. Conhecidas como aranhas saltadoras, possuem a maioria de seus comportamentos baseados na visão. Seus olhos principais são grandes e capazes de formar imagens detalhadas13 . A cutícula das aranhas são penetradas por muitos sensores do sistema nervoso, como as cerdas mecanorreceptoras que respondem ao contato físico direto, vibração do substrato e correntes de ar. O mecanorreceptor mais comum são as sensilas, que podem ser desde pêlos simples até mais complexos, como os tricobótrios. Os tricobótrios são cerdas filiformes extremamente finas ancoradas em soquetes. São muito menos numerosos do que as cerdas comuns e são arranjados em linas ou clusteres em pontos específicos das pernas de grande parte das aranhas. Quimiorreceptores oferecem informações equivalentes ao cheiro e paladar. Nas aranhas que constroem teias, os quimio e mecanorreceptores são mais importantes do que os olhos, que são mais importantes para aranhas cursoriais . As aranhas, assim como maioria dos artrópodes, não possuem sensores de aceleração e balanço, utilizando seus olhos para se orientarem.
Pigmentação
Até o momento foram identificadas somente três classes de pigmentos que ainda não foram caracterizados. Pigmentos mais comuns como melanina, carotenóides e pterinas não foram identificadas. Em algumas espécies, a exocutícula das pernas e do prossoma é modificado por um processo de “bronzeamento”, resultando na coloração marrom. A guanina é um produto final do metabolismo de proteínas e sua excreção pode ser bloqueada, aumentando seu estoque nas células onde são acumuladas, os guanócitos. Nos gêneros Tetragnatha, Leucauge, Argyrodesou Theridiosoma, a guanina é responsável pela cor prateada.Cores estruturais ocorrem em alguma espécies, que são resultado da difração, espalhamento ou interferência da luz. Lycosa e Josapossuem áres de cutícula modificada que atuam como refletores de luz.
Reprodução
Os machos são conhecidos por uma variedade de complexos rituais de corte para evitar serem comidos pelas fêmeas. Em espécies que tecem teias, padrões de vibrações na teia fazem parte desses rituais, enquanto padrões de toque em diferentes partes do corpo da fêmea são importantes para muitas aranhas que caçam, pois podem “hipnotizar” a fêmea. Gestos e danças do macho são importantes para aranhas saltadoras, que possuem uma excelente visão. Se a corte for bem sucedida, o macho injeta o esperma com o pedipalpo na abertura genital da fêmea, oepígino, na parte inferior do abdome. Machos da maioria das espécies sobrevivem a algumas cópulas, limitadas principalmente por seus curtos períodos de vida. Fêmeas tecem ootecas de seda, cada um contendo centenas de ovos. Fêmeas de muitas espécies cuidam de seus filhotes, por exemplo carregando-os junto a si ou compartilhando alimento com eles. Aranhas reproduzem-se sexuadamente e a fertilização é interna, mas indireta. Ao contrário de muitos artrópodes terrestres, aranhas macho não produzem espermatóforos prontos, mas tecem pequenas teias onde eles ejaculam e assim tranferem o esperma para os pedipalpos. O sistema reprodutivo das fêmeas varia de tubos simples a sistemas que incluem receptáculos seminais, onde elas estocam o esperma. Fêmeas põem até 3.000 ovos em uma ou mais ootecas de seda, que mantém a umidade constante. Em algumas espécies a fêmea morre após a postura, mas em outras espécies elas protegem as ootecas fixando-as em suas teias, escondendo-as em ninhos, carregando-as na quelícera ou fixando-as na fiandeira16 . As aranhas passam o estágio larval dentro do ovo e eclodem como jovens, pequenos e imaturos, mas com uma forma similar ao adulto. Algumas aranhas cuidam de sua prole e fêmeas de algumas espécies respondem ao comportamento de implorar por alimento de suas crias17 . Como outros artrópodes, as aranhas precisam realizar muda para crescer. Em algumas espécies, os machos acasalam com fêmeas que acabaram de realizar muda, que estão fracas demais para exibir qualquer comportamento agressivo contra os machos18 .
Comportamento
Estratégias e Hábitos alimentares
Várias evidências sugerem que as aranhas evoluíram em condições de privação alimentar19 . Podem passar por longos períodos de tempo em jejum, consumir grande número de presas quando estas estão disponíveis, expandindo consideravelmente o abdome, reduzir o metabolismo e sua taxa de crescimento20 . Essas características sugerem que as aranhas descendem de umancestral selecionado por ambiente com baixa disponibilidade de alimento. Atualmente, essa situação não é muito diferente, e a maioria das espécies vive em estresse alimentar na natureza. Assim, é de se esperar que características morfológicas e comportamentais evoluam para aumentar a capacidade de captura de presas, minimizando o gasto energético para isso 21 . No geral as aranhas são predadoras, principalmente de inetos e outras aranhas. Mas uma espécie herbívora, Bagheera kiplingi, consegue mais de 90% de sua demanda alimentar consumindo as folhas de acácias, planta que muitas vezes apresenta associação benéfica com formigas. Foi constatado que a ocorrência dessa aranha na planta somente ocorre quando as formigas estão presentes22 23 . Jovens de algumas famílias como Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae e Salticidae se alimentam de néctar. Esse tipo de alimentação previne dos riscos adversos da prática da predação e elimina custos de produção de veneno e enzimas digestivas24 . Algumas espécies também se alimentam de artrópodes mortos, teias e sua própria exúvia.Pólen capturado pelas teias também podem servir de alimento. As estratégias de captura de presas variam desde armadilhas com seda adesiva, mimetizando a presa para evitar a detecção, ou caça ativa. Maioria das aranhas distinguem a presa pela vibração, mas caçadoras ativas possuem a visão aguçada. Uma das estratégias é conhecida como “senta-e-espera”, em que as aranhas permanecem paradas em um local à espera de presas móveis. Essa forma de forrageamento permite ao predador economizar o máximo de energia entre uma captura e outra, mantendo o metabolismo baixo. Para esse predador, mecanismos que aumentem sua capacidade de detecção e subjugação de presas (fios de seda) são extremamente úteis . Todas as aranhas são capazes de produzir teias, para os mais diversos usos, mas o uso mais conhecido é o de matéria-prima para a construção de armadilhas para as presas. A estrutura e funcionamento dessas armadilhas variam muito entre diferentes grupos de aranhas. A estratégia de captura de presas mais conhecida é a com teias adesivas. Os diferentes posicionamentos de construção de teia proporcionam diferentes tipos de alimento na mesma área. Teias horizontais capturam insetos que voam da vegetação rasteira para cima, enquanto teias verticais capturam insetos que voam na horizontal. Aranhas construtoras de teias possuem uma visão não muito boa, mas são extremamente sensíveis às vibrações. Fêmeas da aranha aquáticaArgyroneta aquatica constrói teias em forma de sino embaixo da água, que são preenchidas por ar e são usadas para digerir a presa, fazer a muda, cópula e maturação de ovos. Vivem praticamente nesses sinos, saindo somente para capturar presas que tocam a teia. Membros da família Deinopidae tecem teias muito pequenas, que seguram encolhidas entre os dois primeiros pares de pernas. Quando a presa é detectada, a ataca e estica a teia para captura-la . Algumas fêmeas do gênero Mastophora constroem teias que consistem somente numa única “linha de trapézio”, na qual fazem a patrulha. Também constroem linhas ligadas a uma bola de seda muito adesiva. Emitem substâncias que mimetizam ferormônios de mariposas, e balançam as bolas nas mariposas atraídas. Apesar de errarem 50% das vezes, conseguem capturar uma boa quantidade de alimento numa noite. As aranhas digerem as bolas e depois constroem novas . Machos e juvenis não constroem as bolas adesivas, mas também emitem ferormônios e capturam as mariposas com as pernas dianteiras. Liphistiidae, as aranhas alçapão (família Ctenizidae) e tarântulas são predadoras de emboscada que espreitam em tocas, geralmente fechadas por alçapões e cercadas por teias de seda que as alertam no caso de aproximação de presas. As aranhas caçadoras do gênero Portia mostram sinais de inteligência na escolha de estratégias, além da habilidade de desenvolver novas estratégias. Aranhas que mimetizam formigas desenvolvem abdomes mais finos e falsas cinturas no cefalotórax para mimetizar os três tagmas das formigas. O primeiro par de pernas mimetizam as antenas e o corpo é coberto de pelos reflectivos, mimetizando seu corpo lustroso. Também mimetizam o andar em zigue-zague das formigas e as aranhas que são saltadoras deixam de saltar. A mimetização, além de estratégia de captura de alimento, também funciona como proteção contra predadores de aranhas que reconhecem as presas pela aparência. A aranha Amyciaea, quando está caçando, atua como uma formiga morrendo para atrair as formigas operárias. Após matar uma formiga, a aranha segura o corpo da presa entre ela e o grupo de formigas atraídas para evitar ser atacada.
Defesa
Apesar de caçadoras habilidosas, as aranhas também estão sujeitas a predação. Algumas aranhas, vespas e atém mesmo vermes parasitas representam perigo para elas34 . Com isso, diversas estratégias de defesa foram desenvolvidas pelas aranhas. Uma das formas de defesa mais comum é a camuflagem. A coloração críptica torna difícil o reconhecimento da posição do animal, já que ele apresenta um padrão de cores semelhante ao ambiente em que vive, o que faz com que o predador não o encontre. Muitos representantes da família Theraphosidae, que incluem as tarântulas, possuem cerdas urticantes no abdome e usam suas pernas para soltá-las quando ameaçada. O contato com estas cerdas causa irritação intensa mas não há evidência de que carreguem veneno35 . O veneno das aranhas também pode funcionar como defesa. Quando atacadas ou perturbadas, algumas aranhas atacam, injetam seu veneno com suas quelíceras e fogem. A potência dos venenos variam, assim como seu efeito, podendo ter ação neurotóxica ou necrosante. As aranhas podem apresentar coloração aposemática evidente ou mostrar partes do corpo com este padrão apenas quando perturbadas. Por fim, algumas aranhas podem usar suas teias como mecanismo de defesa, usando um tipo de seda muito robusta na produção de obstáculos para o predador enquantoelas fogem.
Aranhas Sociais
Poucas espécies de aranhas que constroem teias vivem em colônias e demonstram algum comportamento social. Anelosimus eximius (Theridiidae) podem formar colônias de até 50.000 indivíduos37 . O gênero Anelosimus tem grande tendência a socialidade. Todas as espécies americanas são sociais e espécies de Madagascar também mostram sinais de socialidade38 . Membros da mesma família mas de gêneros diferentes desenvolveram a socialidade independentemente, como Theridin nigroannulatum, que constrói colônias que podem conter milhares de indivíduos que cooperam na captura de preasas e dividem alimento39 . Outros exemplos de aranhas sociais são espécies de Philoponella (família Uloboridae), Agelena consociata (famíliaAgelenidae), Mallos gregallis (família Dictynidae) , e até mesmo viúvas-negras (gênero Latrodectus) . A aranha herbívora Bagheera kiplingi também vive em pequenas colônias que ajudam a proteger os ovos.
Teias
Aranha e a teia.
Teia de aranha.
A seda que compõe as teias é composta de proteínas fibrosas que contêm sequências de aminoácidos altamente repetitivas. É produzida pelasglândulas sericígenas que são conectadas aos fusos das fiandeiras. As fiandeiras são apêndices modificados do abdome. Há pelo menos seis tipos diferentes de glândulas. Armazenada no corpo das aranhas na forma líquida, a seda endurece assim que é colocada para fora das fiandeiras como resultado de ser colocada para fora, o que muda a estrutura interna da proteína . A força de tensão é similar ao náilon e a materiais biológicos, como quitina, colágeno e celulose, mas é mais elástica. A resistência e elasticidade é que tornam tão eficientes as armadilhas construidas com esse material. Poucas aranhas tiveram a composição de suas teias detalhadamente estudada. Algumas aranhas possuem cribelo, uma fiandeira modificada com 40.000 fusos, cada uma produzindo uma única fibra. A maioria dos grupos atuais perderam o cribelo . Não há relação consistente entre a classificação das aranhas e o tipo de teia que constroem, nem com a composição química da seda. Há diferentes tipos de teias, entre elas, as orbiculares, orbiculares modificadas (tarrafas suspensas no ar, atiradas sobre as presas), lençóis aéreos, lençol com sapatas adesivas e fio simples com bola adesiva. A teia deve apresentar três funções: interceptar, imobilizar e reter a presa. Cerca de metade das presas que caem nas teias orbiculares escapam. Não há um desenho que é eficaz para todas as presas, por exemplo, espaços maiores das linhas aumentará a área da teia e assim a interceptação da presa, mas o poder de imobilizar e reter a presa é menor. Menos espaço entre as linhas aumenta a retenção, mas é mais fácil a presa detectar a teia. Apesar disso, não há relação evidente do desenho da teia e a presa capturada, pois as espécies construtoras de teias orbiculares possuem uma ampla diversidade de presas. O ponto central das teias orbiculares, onde as aranhas ficam, geralmente ficam acima do centro, pois é mais rápido para a aranha ir para baixo do que para cima. Se há um local para a aranha fugir de seus predadores, o ponto central ficará próximo dessa região. Teias orbiculares horizontais são muito comuns apesar de ser menos eficaz par interceptar e reter a presa e ser mais destruída pela chuva e folhas caindo. No entanto, são menos vulneráveis ao vento e reduz a visibilidade por insetos voando na vertical, que são ofuscados pela luz45 . Às vezes também acrescentam bandas de seda muito visíveis, chamadas de decoração. Há diversas variantes de teias orbiculares, muitas delas evoluíram convergentemente. São elas: acrescentar linhas na superfície da água, provavelmente para capturar insetos na superfície, teias em formato de escada, que aparentemente são mais efetivas para a captura de mariposas. Membros da família Theridiidae tecem teias irregulares, lençol, teias tridimensionais, conhecidas como "cobwebs". Aparentemente é uma tendência evolutiva para a redução de seda adesiva utilizada, levando à total ausência em algumas espécies. A construção dessas teias pode levar diversos dias . As tarântulas possuem glândulas de seda nos pés. Espécies que não utilizam teias para captura de presas, podem usá-la de outras formas, como embrulho para esperma e para fertilização, como fio-guia, construção de ninhos e como “pára-quedas” nos jovens de algumas espécies .
Taxonomia e Diversidade
Mygalomorphae
Antrodiaetidae
Atypidae
Mecicobothriidae
Microstigmatidae
Dipluridae
Hexathelidae
Nemesiidae
Barychelidae
Theraphosidae
Paratropididae
Cyrtaucheniidae
Ctenizidae
Idiopidae
Actinopodidae
Migidae
Araneomorphae
Cladograma dos Mygalomorphae48
Atualmente são conhecidas 112 famílias, 3.905 gêneros e 44.032 espécies de aranhas, segundo o The World Spider Catalog, atualizado em junho de 2013 49 . No entanto, acredita-se que ainda existam muitas espécies a se descrever. Ainda há confusão na comunidade científica sobre como todas as famílias de aranhas devem ser classificadas. Desde 1900, mais de 20 diferentes propostas filogenéticas foram feitas50 . Como ocorre com a maioria dos grupos animais, a riqueza em espécies de aranhas, assim como seu conhecimento taxonômico, não estão distribuídos de forma uniforme no planeta, se concentrando mais em regiões tropicais e temperadas austrais, onde ainda são pouco estudadas51 . O que pode também influenciar na diversidade e estrutura das comunidades de aranhas é o clima e o tipo de vegetação (micro-habitat)52 . Os aracnídeos estão divididos em duas subordens: Mesothelae e Opisthothelae. Esta última dividida em duas infraordens, Araneomorphae eMygalomorphae.
Mesothelae
Os Mesothelae são uma subordem que possui apenas uma família viva, Liphistiidae, encontrada somente no sudoeste da Ásia, China e Japão . A maioria dos Liphistiidae constroi tocas forradas de seda com finos alçapões. Algumas espécies de Liphistius constroem tubos de seda camuflados com um segundo alçapão como saída de emergência. Há linhas de seda fora do alçapão para detectar presas. No gênero Heptathela, a detecção é feita pelos sensores de vibração . A subordem ainda inclui as famílias extintas Arthromygalidae e Arthrolycosidae, encontradas em rochas Carboníferas, e Arthrolycosidae também em rochas do permiano .
Araneomorphae
Os aracnídeos da infraordem Araneomorphae, constituem 90% das espécies de aranhas e divide-se em 95 famílias, sendo a infraordem com mais famílias vivas das três existentes. São conhecidas como “aranhas verdadeiras” e incluem aranhas que constroem teias orbiculares, aranhas cursoriais, e aranhas saltadoras, e também a única espécie conhecida de aranha herbívora, Bagheera kiplingi . Distinguem-se por possuírem presas que se opõe umas às outras e se cruzam quando mordem, em contraste com as Mygalomorphae, que possuem presas que são praticamente paralelas58 .
Mygalomorphae
Os Mygalomorphae são uma infraordem, distinguem-se dos Araneomorphae porque as suas presas não cruzam ao morderem. Possui 15 famílias vivas, são geralmente densamente cobertas de pelos, com quelíceras robustas. Neste grupo incluem-se as tarântulas, aranhas alçapão, dentre outras. Passam maior parte do tempo nas suas tocas e poucas constroem teias. Não são capazes de produzir a seda piriforme, que é usada com adesivo para grudar a teia em superfícies ou um fio em outro, fazendo com que a construção de teias para este grupo seja difícil. Raramente se transportam por correntes de ar, então seus indivíduos frequentemente formam aglomerados . Mygalomorphae predam sapos, lagartos e caracóis.
Aranha encontrada na cachoeira do Tabuleiro.
Distribuição geográfica e ambientes de ocorrência
O grupo das aranhas é extremamente diversificado e amplamente distribuído, sendo encontrado em quase todos os tipos de ambientes terrestres. Sua distribuição está relacionada principalmente com as condições climáticas e o tipo de vegetação característico de cada habitat. Também pode estar relacionada com suprimento de presas, abundância de competidores, predadores e parasitas. A maior diversidade de aranhas está localizada nos neotrópicos por diversos motivos. Um deles é que essa região é muito extensa e, em geral, a extensão de uma área amostrada é correlacionada com a riqueza de espécies. Além disso, a América do Sul, por exemplo, apresenta alta diversidade fisionômica e grande variação altitudinal e latitudinal. No entanto, são nessas regiões onde a fauna de aranhas são menos conhecidas e estudadas . Quando um ambiente se torna desfavorável, como em situações de alta densidade de jovens, ocorrências de canibalismo e escassez de presas, as aranhas tecem pequenos emaranhados de seda com o abdome voltado para cima e se lançam nas correntezas de ar. Este movimento é chamado de balonismo. Pode alcançar milhares de metros de altura e centenas ou até milhares de quilômetros de distância na horizontal. Mesmo caindo em locais desfavoráveis na maioria das vezes, este modo de dispersão é rápido, garantindo a expansão de sua distribuição e manutenção de suas populações . Há outra estratégia usada, chamada de rigging. A aranha sobe até o topo da vegetação ou partes mais altas e soltam progressivamente o fio de seda até alcançar um outro ponto através do movimento do ar. Quando a ponta do fio adere ao substrato, a aranha caminha sobre o fio. Este método permite que a aranha se desloque apenas dezenas de centímetros até poucos metros, mas apresenta risco de mortalidade menor . Ainda há o movimento cursorial que é a caminhada entre a vegetação ou outro substrato.
Aracnidismo
O termo aracnidismo significa envenenamento ocasionado pela mordida de um aracnídeo peçonhento, por exemplo, uma aranha ou escorpião. O estabelecimento e adensamento de áreas urbanas tornam os habitats nativos cada vez mais fragmentados. Mas, apesar disso, muitas espécies sinantrópicas ocupam as cidades, e as aranhas constituem um grupo especialmente abundante dentro dos artrópodes, o que pode estar relacionado à sua alta capacidade de dispersão e hábitos alimentares relativamente generalistas . Esta urbanização das aranhas, apesar de significar sobrevivência e aumento da diversidade para elas, pode representar um perigo à população humana com relação aos acidentes com aranhas venenosas. A toxicidade do veneno das aranhas é variável, sendo capaz de produzir alterações fisiopatológicas nos seres humanos e necessitando de intervenção médica. Com exceção das aranhas da família Uloboridae, todas as aranhas são peçonhentas. A Organização Mundial de Saúde considera somente quatro gêneros com espécies de importância médica no mundo: Latrodectus (família Theridiidae), Loxosceles(Sicariidae), Phoneutria (Ctenidae), todas Araneomorphae e Atrax (Hexathelidae - Mygalomorphae). No Brasil, o Ministério da Saúde indica apenas três gêneros que apresentam espécies de importância médica: Phoneutria (família Ctenidae), Loxosceles (Sicariidae) e Latrodectus (Theridiidae), todas da subordem Araneomorphae.
A lesão cutânea surge horas após a picada por Loxosceles, com eritema e edema, evoluindo com dor, equimose, palidez (“placa marmórea”) e necrose. Pode haver, mais raramente, hemóliseintravascular e insuficiência renal aguda. O tratamento é feito com soro antiloxoscélico ou antiaracnídico. A picada por Phoneutria causa dor imediata, edema, parestesia e sudorese. O quadro sistêmico é raro, presente em crianças com idade inferior a sete anos, com instabilidade hemodinâmica, edema pulmonar agudo e choque. Nesses casos é indicado o soro antiaracnídico. A picada por Latrodectus causa dor local imediata progressiva, sudorese, hipertensão arterial, taquicardia, contraturas musculares, bradicardia e choque. Não há soro específico disponível .
Benefícios aos humanos
O veneno das aranhas pode ser uma alternativa comercial de pesticida menos poluente pois são mortais aos insetos, e a grande maioria é inofensiva aos vertebrados. Uma população indígena do sudeste do México utiliza uma bebida feita com a tarântula Brachypelma vagans para o tratamento de uma doença chamada “tarantula wind”. Os sintomas incluem dor no peito, asma e tosse . Possíveis utilizações médicas para o veneno das aranhas estão sendo pesquisadas para o tratamento de arritmia , Alzheimer, derrames e disfunção erétil .
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